Оптимизация оксигенного фотосинтеза: рН-регуляция электронного транспорта в хлоропластах in silico

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

Работа посвящена математическому моделированию регуляции электронного и протонного транспорта в тилакоидных мембранах хлоропластов при разных условиях функционирования электрон-транспортной цепи (ЭТЦ). В основе исследования – предложенная нами ранее кинетическая модель, в рамках которой описываются редокс-превращения реакционного центра фотосистемы 1 (ФС1) и молекул ферредоксина, пластоцианина и нескольких форм пластохинона (связанные с ФС2 молекулы PQA, PQB и пул пластохинона PQ/PQH2). В работе моделируется также кривая индукции флуоресценции хлорофилла а в листьях высших растений, адаптированных к темноте. Многофазные кинетические кривые, полученные при варьировании параметров модели, отражающих скорость функционирования цикла Кальвина–Бенсона и циклический путь переноса электронов вокруг ФС1, удовлетворительно согласуются с литературными экспериментальными данными. Основной результат нашей работы состоит в том, что в ней математически описано, как рН-зависимые регуляторные процессы, происходящие на различных участках ЭТЦ хлоропластов (нециклический, циклический и псевдоциклический электронный транспорт), отражаются в кинетике индукционных процессов (медленная индукция флуоресценции и редокс-превращения фотореакционного центра ФС1) в хлоропластах растений, адаптированных к темноте.

Полный текст

Доступ закрыт

Об авторах

А. В. Вершубский

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Email: an_tikhonov@mail.ru

физический факультет

Россия, Москва

А. Н. Тихонов

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Автор, ответственный за переписку.
Email: an_tikhonov@mail.ru

физический факультет

Россия, Москва

Список литературы

  1. Эдвардс Д., Уокер Д. 1986. Фотосинтез С3- и С4-растений: механизмы и регуляция. М.: Мир. 320 с.
  2. Blankenship R.E. 2002. Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Malden, MA: Blackwell Science Inc.
  3. Buckanan B.B. 1980. Role of light in the regulation of chloroplast enzymes. Ann. Rev. Plant Physiol. 31, 341–374.
  4. Andersson I. 2008. Catalysis and regulation in Rubisco. J. Exp. Bot. 59, 1555–1568.
  5. Tikhonov A.N. 2018. The cytochrome b6 f complex: Biophysical aspects of its functioning in chloroplasts. In Membrane protein complexes: Structure and function. Subcellular Biochemistry. Eds. Harris J.R., Boekema E.J. Singapore: Springer. 87, p. 287–328. https://doi.org/10.1007/978-981-10-7757-9_10.
  6. Strand D.D., Fisher N., Kramer D.M. 2016. Distinct energetics and regulatory functions of the two major cyclic electron flow pathways in chloroplasts. In Chloroplasts: Current research and future trends. Ed. Kirchhoff H. Norfolk, UK: Caister Academic Press, p. 89–100.
  7. Shikanai T., Yamamoto H. 2017. Contribution of cyclic and pseudo-cyclic electron transport to the formation of proton motive force in chloroplasts. Mol. Plant. 10 (1), 20–29.
  8. Asada K. 1999. The water-water cycle in chloroplasts. Scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons. Ann. Rev. Plant Physio. Plant Molec. Biol. 50 (1), 601–639.
  9. Foyer C.H., Noctor G. 2000. Oxygen processing in photosynthesis: Regulation and signalling. New Phytol. 146, 359–388.
  10. Козулева М.А., Иванов Б.Н. 2023. Генерация супероксидного анион-радикала в фотосинтетической электрон-транспортной цепи. Биохимия. 88 (8), 1283–1301.
  11. Ivanov B., Borisova-Mubarakshina M., Vilyanen D., Vetoshkina D., Kozuleva M. 2022. Cooperative pathway of O2 reduction to H2O2 in chloroplast thylakoid membrane: New insight into the Mehler reaction. Biophysical Rev. 4 (4), 857–869.
  12. Rumberg B., Siggel U. 1969. pH changes in the inner phase of the thylakoids during photosynthesis. Naturwissenschaften, 56, 130–132.
  13. Рыжиков С.Б., Тихонов А.Н. 1988. Регуляция скорости переноса электрона в фотосинтетических мембранах высших растений. Биофизика, 33 (4), 642–646.
  14. Li X.-P., Gilmore A. M., Caffarri S., Bassi R., Golan T., Kramer D., Niyogi K.K. 2004. Regulation of photosynthetic light harvesting involves intrathylakoid lumen pH sensing by the PsbS protein. J. Biol. Chem. 279 (22), 22866–22874.
  15. Järvi S., Gollan P.J., Aro E.-M. 2013. Understanding the roles of the intrathylakoid lumen in photosynthetic regulation. Front. Plant Sci. 4, 434.
  16. Tikhonov A.N. 2013. pH-Dependent regulation of electron transport and ATP synthesis in chloroplasts. Photosynth. Res. 116, 511–534.
  17. Tikhonov A.N. 2015. Induction events and short-term regulation of electron transport in chloroplasts: An overview. Photosynth. Res. 125, 65–94. https://doi.org/10.1007/s11120-015-0094-0
  18. Tikhonov A.N. 2024. The cytochrome b6f complex: Plastoquinol oxidation and regulation of electron transport in chloroplasts. Photosynth. Res. 159, 23–227.
  19. Balsera M., Schürman P., Buchanan B.B. M. 2016. Redox regulation in chloroplasts. In Chloroplasts: Current research and future trends. Ed. Kirchhoff H. Norfolk, UK: Caister Acadtmic Press. 187–207.
  20. Дубинский А.Ю., Тихонов А.Н. 1994. Регуляция электронного и протонного транспорта в хлоропластах. Кинетическая модель и ее сравнение с экспериментом. Биофизика. 39 (4), 652–665.
  21. Laisk A., Eichelmann Y., Oja V. 2009. Leaf C3 photosynthesis in silico: Integrated carbon/nitrogen metabolism. In: Photosynthesis in silico: Understanding complexity from molecules to ecosystems. Eds. Laisk A., Nedbal L. Govindjee. Dordrecht, The Netherlands: Springer, p. 295–322.
  22. Rubin A., Riznichenko G. 2014. Mathematical biophysics. N.Y.: Springer.
  23. Tikhonov A.N. 2016. Modeling electron and proton transport in chloroplasts. In: Chloroplasts. Current Research and Future Trends. Ed. Kirchhoff H. UK: Caister Academic Press, p. 101–134.
  24. Вершубский А.В., Приклонский В.И., Тихонов А.Н. 2001. Электронный и протонный транспорт в хлоропластах с учетом латеральной гетерогенности тилакоидов. Математическая модель. Биофизика. 46 (3) 471–485.
  25. Вершубский А.В., Приклонский В.И., Тихонов А.Н. 2004. Математическое моделирование электронного и протонного транспорта, сопряженного с синтезом ATP в хлоропластах. Биофизика. 49, 57–71.
  26. Vershubskii A.V., Kuvykin I.V., Priklonsky V.I., Tikhonov A.N. 2011. Functional and topological aspects of pH-dependent regulation of electron and proton transport in chloroplasts in silico. Biosystems. 103, 164–179.
  27. Вершубский А.В., Тихонов А.Н. 2013. Электронный транспорт и трансмембранный перенос протонов в фотосинтетических системах оксигенного типа in silico. Биофизика. 58 (1), 75–89.
  28. Вершубский А.В., Мишанин В.И., Тихонов А.Н. 2014. Моделирование регуляции фотосинтетического транспорта электронов у цианобактерий. Биол. мембраны. 31 (2), 110–128.
  29. Tikhonov A.N., Vershubskii A.V. 2014. Computer modeling of electron and proton transport in chloroplasts. Biosystems. 121, 1–21. https://doi.org/10.1016/j.biosystems.2014.04.007
  30. Vershubskii A.V., Trubitsin B.V., Priklonsky V.I., Tikhonov A.N. 2017. Lateral heterogeneity of the proton potential along the thylakoid membranes of chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta. 1859, 388–401.
  31. Вершубский А.В., Невьянцев С.М., Тихонов А.Н. 2018. Моделирование электронного и протонного транспорта в мембранах хлоропластов с учетом тиоредоксин-зависимой активации цикла Кальвина–Бенсона и ATP-синтазы. Биол. мембраны. 35 (2), 87–103. https://doi.org/10.7868/S0233475518020019
  32. Вершубский А.В., Тихонов А.Н. 2019. рН-зависимая регуляция электронного и протонного транспорта в хлоропластах in situ и in silico. Биол. мембраны. 36 (4), 242–254.
  33. Tikhonov A.N., Vershubskii A.V. 2020. Temperature-dependent regulation of electron transport and ATP synthesis in chloroplasts in vitro and in silico. Photosynth. Res. 146, 299–329.
  34. Вершубский А.В., Приклонский В.И., Тихонов А.Н. 2025. Оксигенный фотосинтез: индукция флуоресценции хлорофилла a и регуляция электронного транспорта в тилакоидных мембранах in silico. Биол. мембраны. 42 (1), 3–19.
  35. Караваев В.А., Кукушкин А.К. 1976. Исследование состояния электронно-транспортной цепи в листьях высших растений методом быстрой индукции флуоресценции. Биофизика. 21 (5), 862–866.
  36. Lazár D. 1999. Chlorophyll a fluorescence induction. Biochim. Biophys. Acta, 1412 (1), 1–28.
  37. Stirbet A., Govindjee, Strasser B., Strasser R.J. 1998. Chlorophyll a fluorescence induction in higher plants: Modelling and numerical simulation. J. Theor. Biol. 193, 131–151.
  38. Johnson, M.P., Ruban, A.V. 2014. Rethinking the existence of a steady state Δψ component of the proton motive force across plant thylakoid membranes. Photosynth. Res. 60, 151–163.
  39. Wilson S., Johnson M.P., Ruban A.V. 2021. Proton motive force in plant photosynthesis dominated by ΔpH in both low and high light. Plant Physiol. 187, 263–275.
  40. Trinh M.D.K., Masuda S. 2022. Chloroplast pH regulation homeostasis for the regulation of photosynthesis. Front. Plant Sci. 13, 919896. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.919896
  41. Semenov A.Yu., Tikhonov A.N. 2023. Electrometric and electron paramagnetic resonance measurements of a difference in the transmembrane electrochemical potential: Photosynthetic subcellular structures and isolated pigment–protein complexes. Membranes. 13, 1–22. https://doi.org/10.3390/membranes13110866
  42. Tikhonov A.N., Khomutov G.B., Ruuge E.K., Blumenfeld L.A. 1981. Electron transport control in chloroplasts. Effects of photosynthetic control monitored by the intrathylakoid pH. Biochem. Biophys. Acta. 637, 321–333.
  43. Kramer D.M., Sacksteder C.A., Cruz J.A. 1999. How acidic is the lumen? Photosynth. Res. 60, 151–163.
  44. Trubitsin B.V., Tikhonov A.N. 2003. Determination of a transmembrane pH difference in chloroplasts with a spin label Tempamine. J. Magnet. Reson. 163, 257–269.
  45. Tikhonov A.N., Agafonov R.V., Grigor’ev I.A., Kirilyuk I.A., Ptushenko V.V., Trubitsin B.V. 2008. Spin-probes designed for measuring the intrathylakoid pH in chloroplasts. Biochim. Biophis. Acta. 1777, 285–294.
  46. Kirchhoff H., Hall C., Wood M., Herbstová M., Tsabari O., Nevo R., Charuvi D., Shimoni E., Reich Z. 2011. Dynamic control of protein diffusion within the granal thylakoid lumen. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 108, 20248–20253.
  47. Suslichenko I.S., Trubitsin B.V., Vershubskii A.V., Tikhonov A.N. 2022. The noninvasive monitoring of the redox status of photosynthetic electron transport in Hibiscus rosa-sinensis and Tradescantia leaves. Plant Physiol. Biochem. 185, 233–243.
  48. Беньков М.А., Сусличенко И.С., Трубицин Б.В., Тихонов А.Н. 2023. Влияние акклимации растений на электронный транспорт в мембранах хлоропластов Cucumis sativus и Cucumis melo. Биол. мембраны. 40 (3), 172–187.
  49. Маринин Н.А., Сусличенко И.С., Тихонов А.Н. 2025. Регуляция электронного транспорта в хлоропластах: индукционные процессы в листьях растений рода Cucumis. Биофизика. 70, 59–71.
  50. Ivanov B., Mubarakshina M., Khorobrykh S. 2007. Kinetics of the plastoquinone pool oxidation following illumination. Oxygen incorporation into photosynthetic electron transport chain. FEBS Lett. 581, 1342–1346.
  51. Дубинский А.Ю., Тихонов А.Н. 1997. Математическая модель тилакоида как распределенной гетерогенной системы электронного и протонного транспорта. Биофизика, 42 (3), 644–661.
  52. Genty B., Briantais J.-M., Baker N.R. 1989. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence. Biochim. Biophys. Acta. 990, 87–92.
  53. Schansker G., Tóth S., Holzwart A.R., Garab G. 2014. Chlorophyll a fluorescence: Beyond the limits of the QA model. Photosynth. Res. 128, 43–58.
  54. Govindjee G. 1995. Sixty-three years since Kautsky: Chlorophyll a fluorescence. Aust. J. Plant Physiol. 22, 131–160.
  55. Demmig-Adams B., Cohu C.M., Muller O., Adams W.W. 2012. Modulation of photosynthetic energy conversion efficiency in nature: From seconds to seasons. Photosynth. Res. 113, 75–88.
  56. Stirbet A., Govindjee. 2016. The slow phase of chlorophyll a fluorescence induction in silico: Origin of the S–M fluorescence rise. Photosynth. Res. 130 (1–3), 193–213.
  57. Demmig-Adams B. 1998. Survey of thermal energy dissipation and pigment composition in sun and shade leaves. Plant Cell Physiol. 39, 474–482.
  58. Horton P. 2012. Optimization of light harvesting and photoprotection: Molecular mechanisms and physiological consequences. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biol. Sciences, 367 (1608), 3455–3465.
  59. Trubitsin B.V., Vershubskii A.V., Priklonskii V.I., Tikhonov A.N. 2015. Short-term regulation and alternative pathways of photosynthetic electron transport in Hibiscus rosa-sinensis leaves. J. Photochem. Photobiol. B, 152, 400–415.
  60. Mishanin V.I., Trubitsin B.V., Benkov M.A., Minin A.A., Tikhonov A.N. 2016. Light acclimation of shade-tolerant and light-resistant Tradescantia species: Induction of chlorophyll a fluorescence and P700 photooxidation, expression of PsbS and Lhcb1 proteins. Photosynth. Res. 130 (1–3), 275–291.
  61. Mishanin V.I., Trubitsin B.V., Patsaeva S.V., Ptushenko V.V., Solovchenko A.E., Tikhonov A.N. 2017. Acclimation of shade-tolerant and light-resistant Tradescantia species to growth light: Chlorophyll a fluorescence, electron transport, and xanthophyll content. Photosynth. Res. 133 (1–3), 87–102.
  62. Benkov M.A., Yatsenko A.M., Tikhonov A.N. 2019. Light acclimation of shade-tolerant and sun-resistant Tradescantia species: Photochemical activity of PSII and its sensitivity to heat treatment. Photosynth. Res. 139, 203–214.
  63. Murchie E.H., Ruban A.V. 2020. Dynamic non-photochemical quenching in plants: From molecular mechanism to productivity. Plant J. 101, 885–896.
  64. Long S.P., Taylor S.H., Burgess S.J., Carmo-Silva E., Lawson T., De Souza A.P., Leonelli L., Wang Y. 2022. Into the shadow and back into sunlight: Photosynthesis in fluctuating light. Annu. Rev. Plant Biol. 73, 617–648.
  65. Noguchi K., Yoshida K. 2008. Interaction between photosynthesis and respiration in illuminated leaves. Mitochondrion. 8, 87–99.
  66. Тихонов А.Н., Шевякова А.В. 1985. Электронный транспорт, перенос протонов и их связь с фотофосфорилированием в хлоропластах. III. Влияние метаболического состояния на процессы протонного транспорта в хлоропластах. Биол. мембраны. 2 (5), 776–788.
  67. Масарова М., Тихонов А.Н. 1989. Влияние буферной емкости внутритилакоидного пространства на фотоиндуцированное поглощение протонов и скорость фотофосфорилирования в хлоропластах. Биофизика. 34 (1), 142–143.
  68. Тихонов А.Н., Блюменфельд Л.А. 1985. Концентрация водородных ионов в субклеточных частицах: физический смысл и методы определения. Биофизика. 30, 527–537.
  69. Blumenfeld L.A., Grosberg A.Yu., Tikhonov A.N. 1991. Fluctuations and mass action law breakdown in statistical thermodynamics of small systems. J. Chem. Phys. 95, 7541–7547.
  70. Blumenfeld L.A., Tikhonov A.N. 1994. Biophysical thermodynamics of intracellular processes. molecular machines of the living cell. New York: Springer-Verlag. 178 p.
  71. Sakano M. 1998. Revision of biochemical pH-stat: Involvement of alternative pathway metabolisms. Plant and Cell Physiol. 39 (5), 467–473. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a029393.
  72. Zhou J.-Y., Hao D.-H., Yang G.-Z. 2021. Regulation of cytosolic pH: The contributions of plant plasma membrane H+ -ATPases and multiple transporters Int. J. Mol. Sci. 22 (23), 12998. https://doi.org/10.3390/ijms222312998.
  73. Дубинский А.Ю., Тихонов А.Н. 1995. Математическое моделирование фотоиндуцированного поглощения протонов хлоропластами для различных механизмов утечки протонов через тилакоидную мембрану. Биофизика. 40 (2), 365–371.
  74. Matz M.V., Fradkov A.F., Labas Y.A., Savitsky A.P., Zaraisky A.G., Markelov M.L., Lukyanov S.A. 1999. Fluorescent proteins from nonbioluminescent Anthozoa species. Nat. Biotechnol. 17, 969–973. https://doi.org/10.1038/13657.
  75. Зубова Н.Н., Савицкий А.П. 2005. Молекулярные клеточные сенсоры, созданные на основе флуоресцирующих белков. I. Сенсоры рН, ионов Cl–, Са2+, Zn2+, Cu2+. 2005. Успехи биол. химии, 45, 391–454.
  76. Heldt H.W., Werdan K., Milivancev M., Geller G. 1973. Alkalization of the chloroplast stroma caused by light-dependent proton flux into the thylakoid space. Biochim. Biophys. Acta. 314, 224–241.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Процессы электронного и протонного транспорта, рассматриваемые в модели. Сокращения: ФС1 и ФС2 – фотосистемы 1 и 2 соответственно, ЦКБ – цикл Кальвина–Бенсона, НЭТ – нециклический электронный транспорта, ЦЭТ – циклический электронный транспорт, ПЦЭТ – псевдоциклический электронный транспорт (цикл «вода–вода»), НФТ – нефотохимическое тушение (ослабление фотохимической активности ФС2). Fd – ферредоксин, PQ и PQH2 – пластохинон и пластохинол, PQA и PQB – молекулы пластохинона, связанного с ФС2; CF0-CF1 – АТР-синтазный комплекс. На схеме приведены обозначения эффективных констант скоростей электронного транспорта, которые мы варьировали при моделировании индукционных процессов, показанных на рис. 2–9 (см. подробнее текст). L1 и L2 – потоки квантов света, возбуждающих ФС1 и ФС2; константы скоростей kP700 и kP680 характеризуют эффективность фотохимических процессов в реакционных центрах ФС1 и ФС2 соответственно. Численные значения всех констант скоростей приведены в нашей предыдущей работе [34].

Скачать (190KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Кинетические кривые изменений относительной концентрации окисленной формы реакционного центра P700 +, рассчитанные для различных соотношений констант kFQ и kFN, определяющих скорости оттока электронов от Fd по цепям ЦЭТ и НЭТ (см. определения на рис. 1). Потоки света, поглощаемого пигментами ФС1 и ФС2, равны 150 квантов/с (ФС1) и 250 квантов/с (ФС2). Внутритилакоидная буферная емкость Bi = 200. а – Кинетические кривые получены при разных значениях параметра kFQ, определяющего поток электронов по цепи ЦЭТ (при постоянном значении коэффициента kFN = 10–2 c–1 (см. подробнее [34]), определяющего перенос электронов от Fd к NADP+). Отношения констант скоростей kFQ/kFN равны: 0 (1), 0.15 (2), 0.3 (3), 0.5 (4). б – Кинетические кривые, рассчитанные для разных значений константы kCBC, моделирующие интенсивность работы ЦКБ: kCBC = 10–2 c–1 (1), 2 ∙ 10–2 c–1 (2), 5 ∙ 10–2 c–1 (3). Коэффициент kCBC определяет скорость переноса электронов от NADPH в ЦКБ (см. подробнее [34]).

Скачать (185KB)
Метаданные
4. Рис. 3. Кинетические кривые фотоиндуцированных изменений относительных концентраций окисленной формы ферредоксина, рассчитанные при тех же значениях параметров, которые указаны на рис. 2. а – Отношения констант скоростей kFQ/kFN равны: kFQ/kFN = 0 (1), 0.15 (2), 0.3 (3), 0.5 (4). б – Кинетические кривые, рассчитанные для разных значений константы kCBC, моделирующие интенсивность работы ЦКБ: kCBC = 10–2 c–1 (1), 2 ∙ 10–2 c–1 (2), 5 ∙ 10–2 c–1 (3). Коэффициент kCBC определяет скорость переноса электронов от NADPH в ЦКБ (см. подробнее [34]).

Скачать (170KB)
Метаданные
5. Рис. 4. Кинетические кривые фотоиндуцированных изменений относительных концентраций восстановленной формы пластоцианина ([Рс–]), рассчитанные при тех же значениях параметров модели, которые указаны в подписи к рис. 2. а – Отношения констант скоростей kFQ/kFN равны: kFQ/kFN = 0 (1), 0.15 (2), 0.3 (3), 0.5 (4). б – Кинетические кривые, рассчитанные для разных значений константы kCBC, моделирующие интенсивность работы ЦКБ: kCBC = 10–2 c–1 (1), 2 ∙ 10–2 c–1 (2), 5 ∙ 10–2 c–1 (3). Коэффициент kCBC определяет скорость переноса электронов от NADPH в ЦКБ (см. подробнее [34]).

Скачать (162KB)
Метаданные
6. Рис. 5. Кинетические кривые светоиндуцированных изменений относительных концентраций восстановленной формы пластохинона (PQH2), рассчитанные при тех же значениях параметров модели, которые указаны в подписи к рис. 2. а – Отношения констант скоростей kFQ/kFN равны: kFQ/kFN = 0 (1), 0.15 (2), 0.3 (3), 0.5 (4). б – Кинетические кривые, рассчитанные для разных значений константы kCBC, моделирующие интенсивность работы ЦКБ: kCBC = 10–2 c–1 (1), 2 ∙ 10–2 c–1 (2), 5 ∙ 10–2 c–1 (3). Коэффициент kCBC определяет скорость переноса электронов от NADPH в ЦКБ (см. подробнее [34]).

Скачать (165KB)
Метаданные
7. Рис. 6. Кинетические кривые фотоиндуцированных изменений внутритилакоидного рНin и рНоut стромы, рассчитанные при тех же значениях параметров модели, которые указаны в подписи к рис. 2. а – Отношения констант скоростей kFQ/kFN равны: kFQ/kFN = 0 (1), 0.15 (2), 0.3 (3), 0.5 (4). б – Кинетические кривые, рассчитанные для разных значений константы kCBC, моделирующие интенсивность работы ЦКБ: kCBC = 10–2 c–1 (1), 2 ∙ 10–2 c–1 (2), 5 ∙ 10–2 c–1 (3). Коэффициент kCBC определяет скорость переноса электронов от NADPH в ЦКБ (см. подробнее [34]).

Скачать (163KB)
Метаданные
8. Рис. 7. Кинетические кривые фотоиндуцированных изменений относительной концентрации АТР (переменная [АТР]), рассчитанные при тех же значениях параметров модели, которые указаны в подписи к рис. 2. а – Отношения констант скоростей kFQ/kFN равны: 0 (1), 0.15 (2), 0.3 (3), 0.5 (4). б – Kинетические кривые, рассчитанные для разных значений константы kCBC, моделирующие интенсивность работы ЦКБ: kCBC = 10–2 c–1 (1), 2 ∙ 10–2 c–1 (2), 5 ∙ 10–2 c–1 (3). Коэффициент kCBC определяет скорость переноса электронов от NADPH в ЦКБ (см. подробнее [34]).

Скачать (154KB)
Метаданные
9. Рис. 8. Кинетические кривые фотоиндуцированных изменений внутритилакоидного рНin и рНоut стромы (а), относительных концентраций окисленной формы реакционного центра P700 + (б), кривые индукции флуоресценции хлорофилла (зависимости интенсивности флуоресценции от длительности действия актиничного света) (в), рассчитанные при различных значениях буферной емкости: Bi = 100 (1), 200 (2), 400 (3). Потоки света, поглощаемого пигментами ФС1 и ФС2, равны 150 квантов/с (ФС1) и 250 квантов/с (ФС2). kFQ/kFN = 0.15, kCBC = 10–2 с–1. Остальные значения параметров модели указаны в Приложении.

Скачать (167KB)
Метаданные
10. Рис. 9. Кривые индукции флуоресценции хлорофилла (зависимости интенсивности флуоресценции от длительности действия актиничного света), рассчитанные при тех же значениях параметров модели, которые указаны в подписи к рис. 2. а – Отношения констант скоростей kFQ/kFN равны: 0 (1), 0.15 (2), 0.3 (3), 0.5 (4). б – Kинетические кривые, рассчитанные для разных значений константы kCBC, моделирующие интенсивность работы ЦКБ: kCBC = 10–2 c–1 (1), 2 ∙ 10–2 c–1 (2), 5 ∙ 10–2 c–1 (3). Коэффициент kCBC определяет скорость переноса электронов от NADPH в ЦКБ (см. подробнее [34]).

Скачать (183KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2025